Los colores del otoño (o el eterno tema pendiente)

Como algunos ya sabréis, sobre todo los que me seguís por Twitter, este año he podido disfrutar de una estancia en Quebec, en el marco del proyecto europeo Newforests. Ni que decir tiene que después de haber vivido allí dos años, y dos años bien intensos, poder volver una vez más ha sido todo un lujo. Y aún más teniendo en cuenta que hemos ido en mi estación favorita, el otoño, cuando los paisajes de esta zona estallan con un colorido dificil de igualar. Aunque unos problemillas de salud - por suerte ya resueltos - nos han hecho ir más tarde de lo previsto, este año el otoño ha llegado más tarde de lo habitual, así que hemos podido disfrutar de un par de fines de semana espectaculares.

Na, el típico paisaje.

Mientras paseaba entre arces, abedules y hayas, me vino a la mente que nunca había hablado por aquí de los colores del otoño, a pesar de ser una petición habitual entre los seguidores menos ligados al tema forestal (es decir, mi familia). ¿Qué hace que las hojas cambien de color? ¿Por qué cada especie toma un color diferente? ¿Por qué al este de Norteamérica el otoño es más espectacular...? Son cuestiones que ya han sido tratadas en muchos sitios, pero teniendo en cuenta los temas de los que solemos hablar en este blog, no podía dejarlos pasar por más tiempo. Así que empecemos por el principio, las razones de que las hojas cambien de color.

Aquí es donde me vino la inspiración.

Los protagonistas de la historia son tres pigmentos, de los que la clorofila es sin duda el más conocido. Todos sabemos que la clorofila es la responsable de que las plantas hagan la fotosíntesis, y también del color verde que caracteriza a las hojas. La clorofila, que se encuentra en unas estructuras dentro de las células llamadas cloroplastos absorbe efectivamente la luz roja y algo del azul del espectro lumínico, por lo que la luz que refleja se ve verde. Las moléculas de clorofila son muy grandes (C₅₅H₇₀MgN₄O₆) pero bastante inestables, y basta con que les dé directamente una luz intensa para que se descompongan. Por ello, las plantas se ven obligadas a sintetizarla continuamente.

El segundo pigmento, o mejor deberíamos decir familia de pigmentos, son los carotenoides, que también intervienen en la fotosíntesis, aunque de manera accesoria. Los carotenoides absorben sobre todo la luz azul, por lo que reflejan fundamentalmente luz amarilla (es el caso de la xantofila) o anaranjada, dependiendo del pigmento. Cuando en una hoja se encuentran a la vez la clorofila y carotenoides, entre las dos absorben la mayor parte del rojo y el azul, y las hojas se ven verde brillante. El caroteno también es una molécula grande (C₄₀H₃₆), pero es mucho más estable que la clorofila. Por eso, cuando al llegar el invierno la clorofila desaparece, los carotenoides dan a las hojas un color amarillo vivo muy característicos. Algunos carotenoides, en cambio, dan tonos más anaranjados.

Lo que pasa dentro de la hoja en otoño. Fuente: wikimedia

La tercera clase de pigmentos son las antocianinas. Al contrario que la clorofila y los carotenoides, que están pegadas a la membrana celular, las antocianinas están disueltas en el interior de las células, y su color depende del pH del jugo celular. Si el pH es ácido, las antocianinas producen un color rojo vivo. Si es más alcalino, el color es más morado. A diferencia también de las dos moléculas anteriores, las antocianinas no están presentes siempre en las hojas, sino que se sintetizan cuando la concentración de azúcares es relativamente alta, y además requieren de luz para formarse. Algunas especies, como los robles y arces americanos, producen muchas antocianinas, mientras que otras no las producen en absoluto, como veremos luego.

Todo esto explica el porqué y el cuando: durante primavera y verano, la alta concentración de clorofila hace que las hojas se vean verdes, más o menos vivo según la especie tenga más o menos carotenoides. Especies como los abedules o los chopos, por ejemplo, tienen proporciones altas de caroteno, por lo que tienen hojas de color verde claro. Cuando llega el otoño, los días se vuelven más cortos y las noches más frías, y eso produce cambios en los árboles. Uno de ellos es la formación de una membrana entre la hoja y su inserción en el tallo, de manera que se interrumpe el flujo de nutrientes a la hoja. La respuesta no se hace esperar: sin nutrientes, la hoja no puede sintetizar clorofila, y el verde empieza a marchar de la hoja.

¡Adiós, clorofila!

Una vez que la clorofila desaparece, los otros pigmentos empiezan a tomar protagonismo. Ciertas especies tienen colores muy característicos, según su proporción de cada uno de los pigmentos. Las especies que forman muchas antocianinas se ven de color rojo intenso como el roble americano (Quercus rubra) o el arce (Acer rubrum). Las que tienen concentraciones altas tanto de antocianinas como de carotenoides se ven en tonos naranjas: es el caso de algunos arces, como el abundante y carismático arce de azúcar (Acer saccharum). Las especies con muchos carotenoides pero que no forman antocianinas se ven de color amarillo, como abedules y chopos. Y si ninguno de estos pigmentos domina, las hojas se ven de color marronáceo debido a los taninos que hay en todas las paredes celulares de las hojas. Esto pasa en muchos robles y los plátanos ornamentales, por ejemplo.

Que injusto es el reparto de pigmentos: A la izquierda, unos pobres chopos. A la derecha, Acer rubrum en plena orgía antocianínica. 

Pero como la proporción de los distintos pigmentos no sólo varía entre especies, sino también entre árboles, todas las combinaciones de colores son posibles, lo que nos da el rango tan amplio de tonos que se ve en algunos lugares. Y además, factores como el tipo de suelo o el clima juegan un papel. Por ejemplo, las bajas temperaturas y la luz del sol destruyen la clorofila, por eso el exterior de los bosques suele amarillear antes. Por otro lado, el clima seco favorece la concentración de azúcares, lo que también incrementa la concentración de antocianinas. Y ya hemos visto que el color de las antocianinas depende de factores como el pH. Por lo tanto, podemos esperar los colores más intensos  y variados cuando los otoños son frescos pero secos.

Será por colores

Respecto a la diferencia entre Norteamérica y Europa, se trata fundamentalmente de una cuestión de especies. Los bosque norteamericanos son en general mucho más ricos en especies que los europeos, y no es raro allí encontrar bosques con 5, 6 o hasta 8 especies dominantes. Sin embargo, en Europa es raro encontrar bosques con más de 2 o 3 especies principales. Además, mientras que en Europa se estima que alrededor del 10% de las especies producen antocianinas, en Nueva Inglaterra y sureste de Canadá este porcentaje llega hasta el 70%. Las causas de estas diferencias no están muy claras, aunque se ha apuntado a que podría deberse a un caso de coevolución, en el que los colores estarían ligados a la cantidad de defensas contra los insectos. Las hojas más rojas serían las que mejor se defienden, de manera que, por un lado, los insectos que eviten las hojas rojas se reproducirían mejor, mientras que las especies de árboles con hojas rojas también incrementarían su presencia paulatinamente, al ser menos atacadas. También hay evidencias de que las antocianinas protegen a la hoja de la luz directa, alargando algo la vida de la clorofila y dando a las hojas más tiempo para reabsorber los nutrientes antes de que caiga la hoja, lo que les daría también una cierta ventaja evolutiva. 

Y luego están los arces. Al este de Norteamérica son de las especies más abundantes, sobre todo el Acer saccharum. En cambio en Europa son sobre todo especies acompañantes, y es raro encontrar verdaderas arcedas (sí, los bosques de arces se llaman así). Los arces tienen mucha variabilidad en su proporción de antocianinas y carotenoides, lo que hace que adopten colores muy variados dependiendo de factores genéticos pero también ambientales. Así que ahí, en la riqueza de especies y la abundancia de especies como robles y arces, ricas en antocianinas, tenemos la receta al porqué al otro lado del Atlántico podemos ver esos paisajes que parecen sacados de la tapa de un puzzle.

No me digáis que no habéis hecho un 1.000 piezas parecido